User:Nadiia69/sandbox

Спермові війни - це процес змагання між сперматозоїдами двох або більше різних самців при запліднені однієї і тієї ж яйцеклітини під час статевого розмноження. Конкуренція може виникнути, коли у жіночих особин є декілька потенційних партнерів для спарювання. Більший вибір та різноманітність самців збільшує шанси самки на отримання більш життєздатного потомства. [2] Однак наявність декількох сексуальних партнерів для самки означає, що кожен окремий самець має менші шанси на отримання потомства. Спермові війни - це еволюційний тиск на самців, що призводить до появи адаптацій, для збільшення шансів самців на репродуктивний успіх. [3] Спермові війни ведуть до сексуального конфлікту інтересів між самцями та самками. [2] Самці виробили декілька оборонних тактик, такі як: охорона самок, утворення вагінальних спарювальних пробок та вироблення токсичних семінальних речовин, щоб зменшити повторне спарювання самок з іншим партнером. [4] Атакуюча тактика у спермових війнах передбачає пряме втручання одного самця у репродуктивний успіх конкурента, наприклад, шляхом фізичного видалення сперми іншого чоловіка перед спарванням із самкою, наприклад Gryllus bimaculatus. [5]

Захисна тактика
Охорона самок - захисна поведінкова ознака, яка виникає при спермових війнах; чоловіки намагаються не допустити, щоб інші самці наближалися до самки (та / або навпаки), тим самим заважаючи самці мати інші сексуальні контакти. [2] Докупулятивна та посткопулятивна охорона самок зустрічається у птахів, ящірок, комах та приматів. Так, охорона самок у риб Neolamprologus pulcher, виникає через те, що деякі самці мають стратегію "підкрадання" і намагаються мати статевий контакт з самкою на території іншого самця. У цих випадках самці охороняють свою самку, тримаючи їх у досить близько до себе, і при появі конкурента на власній території, самець активно відбивається від чужинця, що зменшує шанси самки мати інші контакти. [8].

У тварин з полігінією, існує домінуючий самець, що контролює групу самок і вступає у сексуальні контакти з представницями свого гарему. [9] Домінуючий самець займає лідируючу позицію допоки інший самець не переможе його у дуелі [9]. Так, морські слони беруть участь у кривавих жорстоких бійках, щоб захистити самок та власний титул. [10] Якщо альфа-самець зазнає поразки, його діти, швидше за все, будуть вбиті новим лідером, і самки заводитимуть потомство з останнім. [11]

Стратегія охорона самок спостерігається також тоді, коли самець охороняє самку лише у її фертильні періоди. Ця стратегія може бути більш ефективною, оскільки дозволяє самцю мати потомство з багатьма самками, при цьому мати більші гарантії, що народяться саме його нащадки. Загалом стратегія охорони самки є сильно енерговитратною. Сутички, що можуть траплятися при захисті гарему, забирають багато сил. Іншим недоліком при такій стратегії поведінці, є потенційне збільшення поширення хвороб. [13] Якщо у одного самця є ЗПСШ, при полігінії він швидко передає хворобу по гарему.

Деякі самки також виграють від полігінії, в тих випадках, коли трапляється статеві акти з іншими сексуальними партнерами. Оскільки самець не в змозі стежити за всіма самками, в такому разі спостерігається проміскуїтет і відбувається збільшення генетичної різноманітності у популяції.

При охороні самки самцю потрібне належне харчування, аби вистачило сил на продукування сперми[15]. Наприклад, самці бокоплавів виснажують запаси глікогену і тригліцеридів і поповнюють в період, коли охорона не потрібна [16]. Також деяким самцям доводиться долати великі відстані протягом періоду розмноження, щоб знайти самку, що також виснажує їх [17]. Зважаючи на всі витрати енергії, що пов'язані з охороною партнерки, головне завдання самця - зменшити їх. Ось чому для самців більш ефективним є обирання пари в період фертильності самок [12]. Крім того, самці з більшою ймовірністю охоронятимуть свою партнерку, коли щільність самців збільшена. [2]

Однак окрім недоліків також наявні переваги у охороні самок. Так самки опосередковано отримують вигоду від такого роду захисту, наприклад так зменшується рівень ворожої поведінки та небажаних залицянь з боку інших самців [19] Також час протягом якого відбувається охорона з боку самця дає можливість для самки перевірити ті якості, що будуть вигідним для у подальших відносинах і для  майбутнього потомства. При полігінії, домінуючий самець отримує користь, за рахунок найвищого успіху при заплідненні [11].

Одним із способів охорони самки є - це переміщення самки на нове місце. Так, окремі метелики опісля залицянь можуть перелітати разом із самкою в місця, віддалені від решти самців. [20] В інших комах самці виділять феромон для того, щоб зробити свою партнерку непривабливою для інших самців, маскуючи її власний запах.[20]  Метелик роду Euphydryas  має іншу стратегію: він розташується на ділянці з цінними для самки ресурсами, відганяє будь-яких інших самців, які наближаються, і це значно збільшує його шанси на копуляцію з самкою, яка потрапляє в цю область. [22]

Посткопулятивна охорона передбачає недопускання контакту інших самців з самкою опісля статевого акту. Наприклад, в Коста-Ріці самці двопарноногих багатоніжок їздять на спині своєї партнерки,що відлякує інших самців. [23] Японські хрущики мають тандемні позиції після копуляції, тобто вони декілька годин перебувають постійно поряд з самкою, для того щоб за цей час сперматозоїд встиг запліднити яйцеклітину. [24]

Копулятивні пробки часто спостерігаються у комах, плазунів, деяких ссавців та павуків. [2] Копулятивні пробки вставляють відразу після копуляції самця з самкою, що зменшує можливість заплідненням для іншого самця, фізично блокуючи передачу сперми. [2] Пробки джмелів, крім того, що забезпечують фізичний бар'єр для подальшої копуляції, містять лінолеву кислоту, яка впливає на поведінку самок, і знижує ймовірність копуляції з іншим самцем. [25] Дрозофіли з соноранської пустелі, Drosophila mettleri, використовують копулятивні пробки, щоб чоловіки могли контролювати запас сперми, що міститься в статевих шляхах самки.

Аналогічно, самці Drosophila melanogaster виділяють токсичну сперму, в ній містяться білки допоміжних залоз, щоб створити складнощі для наступних статевих актів з іншими партнерами. [26] Ці речовини діють як антиафродизіак, зводячи до мінімума подальші копуляції, а також стимулюють овуляцію та оогенез. [5]

Інша стратегія, відома як розподіл сперми, виникає, коли самці зберігають обмежений запас сперми за рахунок зменшення кількості введеної сперми за один статевий акт. [2] Це в свою чергу дозволяє самцю запліднити більшу кількість самок з меншими енергетичними затратами. [2] Для полегшення процесу розподілу сперми деякі самці розробили складні способи зберігання та введення сперми [28]. Так риби роду губаневих, Thalassoma bifasciatum, спермова протока розділяється на кілька невеликих камер з м'язовим шаром, це дозволяє самцю регулювати кількість сперми, яка вивільняється за одну копуляцію. [29]

Загальна стратегія серед комах - самці беруть участь у тривалих копуляціях. Тривалість дозволяє самцю ввести більшу кількість сперматозоїдів у репродуктивні шляхи самки та не допустити копуляції з іншими самцями до моменту запліднення. [30]

Самці пецилії (Poecilia) розробили оманливі соціальні патерни поведінки для зменшення процесу спермових війн. Така самці високого статусу можуть оманливо проявляти увагу самкам нижчого статусу в присутності інших самців. Це спонукає інших самців, що стали свідками такого процесу, спаровуватися з непопулярною самкою. Тоді як самка, яка насправді більше подобається високостатусному самцю залишається без уваги його конкурентів, що полегшує процес залицяння і в подальшому зменшує конкуренцію. [31]

Наступальна тактика
Наступальна адаптаційна поведінка відрізняється від захисної поведінки тим, що передбачає зменшення шансів на репродуктивний успіх самця-конкурента, який мав копуляцію з самкою першим. [5] Такій тактиці сприяє наявність певних рис, які називаються озброєннями. [32] Прикладом озброєння є роги. Інколи лише демонстрації наявності таких озброєнь достатньо для конкуруючого процесу. У дрозофіли самці виділяють сім'яні рідини, які містять додаткові токсини, призначені для знищення сперматозоїдів, що вже потрапили в репродуктивний тракт жінки від попередньої копуляції. [5] Також самець може фізично видаляти еякулят попереднього самця перед статевим актом. [33]

Тривала і повторювальна копуляція
Іншою стратегію поведінки також є тривалий процес спарювання, що полягає у збільшенні тривалості процесу власне копуляції, пре- або постеякуляції (Cordoba-Aguilar et al. 2009), або багаторазова копуляції з однією і тією ж самкою (наприклад, Laird et al. 2004; Stockley and Preston 2004 ; Престон і Стоклі 2006).

Тривалі або повторювальні копуляції, як правило, дозволяють самцям передавати більше своїх сперматозоїдів або інших компонентів еякуляту, а також дозволяють самцям заміщувати еякулят попередніх самців, що вступали в статевий контакт з цією самкою до цього (Parker і Simmons 2000). Це найбільш вигідно в ситуаціях, коли кількість сперми є основним визначальним фактором успіху запліднення під час спермових війн (Parker 1984, 1998). Тривале або повторне спарювання може також надати чоловікам більше можливостей оцінити чи спарювалася самка з іншим самцем та відповідно стратегічно скорегувати зусилля під час спарювання. Крім того, було висловлено припущення, що чоловіки можуть неодноразово намагатися спаровуватися з тією ж самкою для оцінки сприйнятливості до подальших копуляцій (Сато і Кохама 2007).

Тривалі та повторювальні копуляції можуть збільшувати ризик фізичних травм чи сприяти передачі хвороб, що передаються статевим шляхом (Hosken et al. 2003).

Соціальні фактори, які впливають на спермові війти

Існує кілька факторів, які впливають на прояв конкуренції між сперматозоїдами, головним з яких є частота сексуальних контактів. Це пов'язано із зовнішніми факторами, такими як щільність населення, оскільки жіночі особини схильні до інтенсивнішого розмноження у ситуаціях з підвищеною щільністю проживання. Однією з причин цього може бути значення домагань чоловіків. Наприклад, у рівнокрилих бабок, самки бувають різних кольорів, також є забарвлення, що нагадує самця. Таке забарвлення проявляється з різною частотою. Припускається, що мімікрія під чоловічу стать еволюціонувала з метою зменшення дорогих домагань, оскільки самки із звичайним забарвленням страждають від надмірних домагань чоловічої статі та більшої частоти спаровування. Уникнення сексуальних контактів мімікруючи під чоловічу стать приносить користь жіночим особинам, оскільки вони зазнають менше шкоди і виживають більше від інших самок.

В цілому, чисельність популяції важлива, як для малої популяції, так самки можуть більше ніж раз спарюватися з тим самим самцем, а отже, прояв спермових війн знижений. У дуже малих популяціях родинні зв'язки між самцями можуть вплинути на прояв конкуренції, так як у популяціях з імбридингом, хто б не виявився батьком, генетичний вклад буде спорідненим. У соціальних тварин, таких як домашні кури, існує ієрархія домінування, це означає, що не всі самці однаково беруть участь у спермових війнах. Домінуючі самці рідше беруть участь у спермових війнах, на відміну від нижчих за рангом самців, оскільки останнім як правило доводиться копулювати з самками, що вже мали сексуальні контакти і мають у статевих шляхах сперму від попередника. У інших тваринних угрупуваннях може спостерігатися віртуальна відсутність спермових війн, незважаючи на наявність декількох самців, оскільки домінуюча пара здійснює виключно розмноження і не існує жіночого багаторазового спаровування. Незважаючи на те, що більшість копуляцій здійснює домінуючий самець, нижчерангові самці часто приймають альтернативну тактику намагаються спарюватися потайки.

Схильність самок до спаровування визначається в основному такими чинниками, як статус харчування, генетична схильність, привабливість матерів, якість попереднього еякуляту (наприклад, кількість сперматозоїдів). Тому ймовірно, що в будь-якій одній популяції в будь-який момент часу спостерігається різниця у сприйнятливості між жінками. Ця зміна популяції є важливою, оскільки визначає можливість для альтернативних партнерів по парі з боку чоловіків, що впливатиме на його рішення про спаровування. Кількість сприйнятливих самок також визначатиме операційне статеве співвідношення і, отже, можливість сексуального відбору, включаючи відбір, що виникає внаслідок конкуренції сперматозоїдів. Нещодавно було виявлено значення корисливих генетичних елементів (Wedell et al., 2002) (гени з перевагою передачі при мейозі, які можуть викликати репродуктивні несумісності або спотворення статевого співвідношення) для формування частот спаровування жінок. Багаторазове спарювання жінок надає перевагу, коли ризикує спаровуватися з самцями, що несуть егоїстичні гени, оскільки це ефективний спосіб упередження батьківства щодо таких чоловічих носіїв. Оскільки егоїстичні гени ставлять під загрозу чоловічу фертильність, малекреєри знижують кількість сперматозоїдів і, отже, є поганими конкурентами сперми. Побачивши, що егоїстичні гени є всюдисущими у тварин, вони можуть бути занедбаною причиною того, чому у жінок є багаторазове спарювання.

Кількість сперми та морфологія

Оскільки спермові війни часто впливає на селекцію тих особин, що продукують більше сперми, закономірно, що це призведе до адаптації в межах тестикул для підвищення ефективності сперматогенезу, і включатиме не лише збільшення розміру органу. Так, було показано, що доля сперматогенної тканини збільшується в тестикулахтих тварин, що піддаються більш високому рівню спермових війн як у птахів, так і у ссавців. Наявність спермових війн також, ймовірно, пояснює відмінність тривалості сперматогенезу: високий рівень спермових війн сприяє скороченню циклу у епітелії сім'яних канальців у ссавців, що дозволяє виробляти більше сперми за одиницю часу, хоча це співвідношення залежить також від типу сперми, яка повинна бути вироблена  і від швидкості метаболізму у відповідних видів.

У багатьох групах тварин, ймовірно, не лише кількість вироблених сперматозоїдів є важливим для чоловіків для досягнення успіху запліднення в умовах конкуренції сперматозоїдів, але і їх морфологія (Pizzari and Parker, 2009; Lüpold et al., 2012). Дійсно, факт відомості про те, що сперматозоїд є найрізноманітнішим типом клітин тварин, свідчить про велике значення морфології сперми для репродуктивної форми (Pitnick et al., 2009a). Знову ж, відбір на морфологію сперми, ймовірно, відображається у тому, як організується сперматогенез (Ramm and Schärer, 2014), з корельованої еволюції довжини сперми та архітектури яєчок (кількість раундів мітозу на відділ сперматогоніальних стовбурових клітин) у Drosophila (Schärer et al., 2008) на прямий зв’язок між розміром сперми, розмірами насіннєвого епітелію та ефективністю сперматогенних захворювань у чорнобривців Нового Світу (Lüpold et al., 2009, 2011). Важливо, що нещодавні роботи також підкреслюють компроміси між розміром, кількістю та продуктивністю сперматозоїдів, які, ймовірно, є наслідком того, що чоловіки вкладають обмежений пул репродуктивних ресурсів у сперматогенез (наприклад, Schärer et al., 2008; Ramm and Stockley, 2010; Immler et al., 2011; Lüpold та ін., 2011; але див. Fitzpatrick et al. 2009), тобто для розуміння того, чому сперматогенез організований певним чином, треба зрозуміти, як діє селекція на кількість сперми, кількість сперми та інші ознаки сперми, що стосуються результати конкуренції сперматозоїдів. Ймовірним критичним фактором тут є "поле битви", в якому змагаються еякуляти, тобто характеристики або зовнішнього середовища (у зовнішніх добривах), або жіночого репродуктивного тракту (у більшості внутрішніх добрив), де фактично вирішена конкуренція сперми (Pitnick et al., 2009b; Immler et al., 2011). Крім того, також не слід ігнорувати вплив жінок на результати конкуренції сперматозоїдів - їх називають «криптованим жіночим вибором» (Еберхард, 1996), а також інші потенційні джерела зміни параметрів вироблення сперми, менш безпосередньо пов'язані з конкуренцією сперми, такі як упереджені статеві співвідношення (наприклад, Reuter et al. 2008) або високі показники спаровування (див. Vahed and Parker, 2012).

Розмір сім'яників та вироблення сперми
Збільшення розмірів сім'яників є однією з найбільш добре охарактеризуваних еволюційних реакцій на спермові війни. Як правило, самці, які продукують більшу кількість сперми, досягають більшого успіху при заплідненні. Оскільки розмір сім'яників прогнозує кількість сперми та швидкість її вироблення, очікується, що самці з більшими сім'яниками матимуть конкурентну перевагу. Отже, збільшення рівня спермових війн призведе до збільшення енерговитрат на сім'яні залози.

Існує поширене свідчення того, що вироблення сперми збільшується із рівнем спермових війн як серед, так і всередині видів. Це емпіричне свідчення належить до чотирьох широких категорій. Перша, порівняльні дослідження виявляють, що при поправці на відносні розміри тіл відносний розмір сім'яників корелює із рівнем спермових війн у різних видів. Зокрема, у видів з поліандрією, як правило, сім'яники мають більші розміри, ніж у видів з моногамією. Друга, порівняння серед популяцій одного виду демонструє, що самці мають відносно більші сім'яні залози в популяціях, де рівень спермових війн підвищений. По-третє, відносний розмір сім'яників демонструє швидкі еволюційні реакції на рівень спермових війн в експериментальних еволюційних дослідженнях. Наприклад, у експериментальних популяцій деяких гнійних мух (Scathopaga stercoraria ), Drosophila melanogaster та гнійного жука (Onthophagus taurus), де застосовувались моногамні умови спарювання, було показано зменшення відносного розміру сім'яників протягом декількох поколінь порівняно з експериментальними популяціями, що розвивалися в умовах поліандрії для експериментальних еволюційних досліджень, де зміни в відносний розмір яєчок у відповідь на конкуренцію сперми не спостерігався. Також на розмір сім'яних залоз впливає тактика, яку має особина в межах популяції. Так результати досліджень на комахах та рибах показали, що самці з різними фенотипами використовують різні способи спарювання, щоб забезпечити більший успіх запліднення: одні самці б'ються за самиць та охороняють їх, тоді як інші  підкрадаються до самок і вступають у так звану "приховану копуляцію". Такі самці, зазнають значно більшого рівня конкуренції і, як правило, мають більші сім'яники, ніж самці, що охороняють своїх самок.

Стратегічне виділення сперми
З огляду на енергозатратність продукування великої кількості сперми, самці можуть регулювати кількість сперми, що вводиться у статеві шляхи самки з огляду на можливу віддачу у майбутньому потомстві. Зокрема, очікується, що самці виділять більше сперматозоїдів при спарюванні з самками, фенотип яких оцінюється як більш привабливий та успішний для потомства, та при спарюванні з самкою, яка вже мала сексуальні контакти з іншим, для видалення сперми суперника.

Однак існують альтернативні дані, що свідчать про виділення більшої кількості сперми при контакті з незайманими самками.

Еволюція розміру та швидкості сперми
Існує дискусія відносно еволюційного впливу спермових війн на ознаки сперми, та все більша кількість доказів свідчить про те, що спермові війни відіграють головну роль у формуванні коеволюції розміру сперматозоїдів та їх швидкості. Порівняльні дослідження у широкому діапазоні таксонів пропонують три переконливі докази цього. По-перше, порівняльними дослідженнями ссавців, риб та птахів було встановлено, що види, з більшим рівнем спермових війн, мають більшу швидкість руху сперматозоїдів, ніж види, де конкуренція послаблена або відсутня. По-друге, філогенетичні реконструкції еволюції сперматозоїдів у групі добре вивчених цихлід дозволили прослідкувати стійкі зміни в поведінці спаровування (а отже, і рівень спермових війн), що передують еволюційним змінам розміру та швидкості сперматозоїдів. По-третє, більшість порівняльних досліджень, проведених за останні 20 років, повідомили про позитивні зв'язки між рівнем спермових війн та довжиною як джгутика так і загальною довжиною сперматозоїду.

В рамках видових досліджень також було виявлено складні та часто суперечливі еволюційні реакції відносно розміру та швидкості сперматозоїдів. Так на у різних популяціях комах чіткої закономірності між рівнем спермових війн і морфлогією сперматозоїдів немає. У мишей мускул, швидкість сперматозоїдів та конкурентоспроможність запліднення збільшувались у популяціях з великим рівнем спермових війн, тоді як довжина сперматозоїдів залишалася незмінною. Схожий процес і у видів з альтернативною репродуктивною тактикою, так зміни у морфології сперматозоїду рідко спостерігаються, тоді як рівень спермових війн в більшій мір модулює швидкість сперматозоїдів у самців, що підкрадаються до самок, у порівнянні з самцями, що мають тактику охорони самки. Також є факти, що свідчать про зміну пластичності чоловічих гамет і у відповідь на зміну селективного середовища. Наприклад, у палії арктичної (Salvelinus alpinus) та птиці, Gallus gallus (Rudolfsen et al. 2006, Cornwallis & Birkhead 2007) зміни соціального статусу призвели до зміни швидкості сперматозоїдів із соціально домінуючими самцями, які відчувають зниження рівня конкуренція сперматозоїдів, виробляючи еякуляти, в яких сперма знижує швидкість плавання порівняно з соціально підлеглими чоловіками. У мечоносця Xiphophorus nigrensis, виду з альтернативною репродуктивною тактикою, маленькі самці-кросівки збільшили швидкість плавання сперми, коли вони поєдналися з іншими самцями-кросівками (Smith & Ryan 2011). Ці зміни швидкості сперматозоїдів відбувалися швидко: протягом 3 днів у арктичному шарі, 7 днів у X. nigrensis та 2 тижні у птахів. Протягом дещо більш тривалого періоду часу (∼1 місяць), після експериментального маніпулювання щільністю дорослих у широкомовному нересту асцидію Styela plicata, самці експериментально розподіляються у групи з високою щільністю, де конкуренція сперматозоїдів, швидше за все, виробляє довші та більш рухливі сперматозоїди. плавали довше, ніж чоловіки в групах з низькою щільністю (Crean & Marshall 2008). Нарешті, у зяблика Гулдіана, Erythrura gouldiae зміни в соціальному середовищі, які відображають зміни рівня конкуренції сперматозоїдів, призвели до зміни тривалості сперми та довжини джгутиків (Immler et al. 2010).