User:Sayend

생태학의 개념 key concepts • 생태학의 문제들은 theoretical, laboratory, field approach 로 분석이 가능하다. • 다른 과학자들처럼, 생태학자들은 필드, 실험실 approach 를 통해 문제들을 관측하고 가설을 만들고 각 가설에 대해 예측을 시험해본다. • 생태계는 복잡하다. 단순한 인과관계는 드물다

key terms • 실험 = 가설을 시험하는 것 • 가설 = 몇몇의 관측된 생태학적인 현상에 대한 설명을 하는 보편적인 명제 • 모형 = 가설에 대한 언어적이거나 수학적인 진술 • principle = 물리화학적인 법칙들의 translation혹은 mostly definitions 이기 때문에 모두가 받아들이는 보편적인 진술 • scientific law = 분명하고 확증적이기 때문에 과학적인 배경지식으로 받아들이는 보편적인 진술 • 이론 = 과학적인 관찰의 중요한 부분을 설명해주는 실험을 기초로한 가설들의 모임이다.

생태학의 정의 • 생태학은 유기체들의 분포와 풍부함(abundance)을 결정하는 상호 작용에 대한 과학적인 연구이다.

생태학의 주요 단위는 생태계 • ecosystem = 생물군집과 이것의 무생물적인 환경은 하나의 시스템으로 기능한다.

생태학 • 생물수준: 개체들은 어떻게 생물적, 무생물적 환경에 영향을 주고 받는가? • 개체군 수준 : 특정 종의 존재여부, 많고 적음, 수들의 경햐오가 변동 • 군집 수준: 군집의 구조와 조성, 에너지, 영양분 및 다른 화합물들이 거쳐가는 통로(기능작용)를 다룬다

생태학의 역사 • 생태학은 기원전 4세기 이전부터 근대까지 발전해 오고있다.

생태학의 대상 • population ecology • evolutionary ecology • community ecology • physiological ecology • behavior ecology  • chemical ecology • landscape ecology • conservation ecology • restoration ecology • ecosystem ecology • global ecology 과학적인 방법 • 정보(관찰,실험,모형) - 질문 - 가설 - 예상 - 가설의 시험(관찰,시험,모형)

Ecology of forest birds • 이론은 동일한 생태적인 요건을 갖고 있는 두 종이 공존하지 못한다고 예상 • 그러나 같은 나무의 다른 부분(zone)을 차지함으로써 공존하였다 • 만일 한 종이 사라진다면 다른 종의 feeding zone은 넓어진다.

Ecology of bumblebee • field and laboratory results - 비행에 필요한 에너지의 양은 대기의 온도와 무관하다 - 벌들은 추운 기후에서 따듯한(warm) 상태를 유지하기 위해 날개짓을 하여 thorax의 온도를 올렸다

• 비행을 위한 적정온도가 되기 전까지 날개짓을 하여 몸의 온도를 높인다 ( 24c에서는 35c까지 1분이 걸림, 6.2c에서는 35c까지 15분이 걸림) • 정온동물 - 스스로 대사에너지 생성 몸집이 크다. • 에너지 사용 - 생존, 번식 • 생존 할 수 없을 때는 번식하려는 경향 (온실의 난초를 추운 곳에 놓으면 꽃이 핀다)

규모가 큰 실험 • 숲이 있는 지역과 없는 지역으로 나뉘어서 실험 강우량이 많은(영양분의 유실이 많다) 열대 우림은 땅의 비옥도가 낮음에도 나물들이 잘자란다. ->착생식물이 영양분을 보존하고 있다

pollen record - 오랜 과거까지 거슬러 올라가는 실험 • 호수의 바닥에 있는 축적된 토양을 조사하여 그 당시의 자연 환경 추측 (각 층마다 존재하는 씨앗의 종류, 양이 다르다)

진화와 생태학 key concepts • 생태학과 진화는 복잡하게 연결되어있다. 진화는 환경에의한 자연 선택을 통해 실현되기 때문에다 • 진화는 directional selection의 결과이나 대부분 stabilizing selection이 일어난다. • 자연 선택은 네가지 수준에 대해 작용할 수 있다. gametic, individual, kin, group

만약 한 개체가 비슷한 유전자를 가지는 친족들의 생존과 번식을 증가 시킬 수 있다면 자연선택이 kin slection을 통해서도 일어 날 수 있다. 자연선택은 개인에 이익을 주는 형질 뿐만 아니라 친족에게 이익을 주는 형질도 favor한다. 왜냐하면 가까운 친족은 많은 형질을 공유하기 때문이다. kin slection은 이타적인 특성을 설명 하는데 도움이 된다.

그룹 선택은 한 개체군이 확연히 구분되는 여러 개의 그룹으로 갈라질 때 생긴다. 자연선택에 따라 적응력이 약한 유전자를 보유한 그룹은 도태할 것이다. 개인 선택과 그룹 선택은 상충된다. 그룹 전체로 보면 낮은 번식률은 habitat에 대한 overpopulation을 방지하지만 개인 선택에 있어서는 번식률을 높이려 할 것이다.

key terms • 개체군의 각 개체는 각각 최적의 clutch size를 가지고 있기 때문에 모든 개체들이 동일한 것은 아니다. • Lack clutch size : 생산성(productivity)가 최대가 되는 clutch size • Lack`s hypothesis : 새들의 clutch size는 부모 새들이 먹이를 공급할 수 있는 새끼들에 수에 결정된다. • maximum reproduction : 자연선택은 feeding과 predator avoidance에 영양을 받는 번식률을 최대화 한다. • optimality model : 자연선택이 생존과 번식에 대한 최적의 적응을 가능하게 한다는 모형 • phenotype : 관찰할 수 있는 개체의 물리적인 특성 • proximate factors: 어떻게 한 개체의 특정한 특성이 형성되었는가에 대한 요인 • ultimate factors:적응이나 개체군 안에서 어떤 특성이 지속되는 것에 대한 진화적인 이유

개체군 • 특정 공간, 시간에 존재하는 동일한 종들의 모임

진화 • 오랜 시간에 걸쳐 일어나는 개체군의 어떤 특성의 변화 • 진화적 변화는 개체군 내 개별 유전자들의 세대간 빈도 변화를 통해 일어난다. • 진화적 변화는 적응으로 이어진다.

적응 • 생물이 갖는 여러 성질들(형태, 생태, 행동 등)이 그 환경을 기초로 살아가는데 알맞게     되어있는 것 • 생존이나 번식의 향상을 초래하는 진화적인 변화의 과정

다윈 • 자연선택 -> 적자생존 • 다윈, 개인 selection은 각 개체의 phenotype 수준의 selection이다

자연선택 • 환경과의 상호작용으로서 나타나며 생존, 번식에서의 뛰어난 성공을 거둔 개체들은 번영  하고 적응하지 못하는 것은 도태되게 되는 일

자연선택의 과정 • 모든 그룹의 식물과 동물에서 변이가 일어난다. • 모든 생물 개체군은 자손을 과도 생산한다. • 모든 개체들이 생존하여 번식 할 수 없다. • 제한된 자원에 대해 경쟁을 하는 자손들 중 자원을 가장 잘 획득, 이용 할 수 있는 개체들만 생존, 번식한다 • 이들 개체들의 특성이 유전이 되는 경우 유리한 형진들은 다음 세대에 빈도가 높아진다.

자연선택의 조건 • 어떤 특성의 개체군 내 개체들간의 변이 • 이에 따른 개체들간의 적합도 차이

적합도 • 자연선택에 대응 되는 경에 대해 개체의 유리 또는 불리의 정도를 나타내는 척도 • 생물의 생식을 통해 자신의 유전적 특성을 다음 세대로 성공적으로 전달하는 능력 • 개체의 미래 세대에 대한 공헌도(비율)로 측정 됨

figure 2.1 • 공장이 많고 대기오염이 심각했을 때는 나무의 이끼가 모두 사라져 흰색나방이 포식자의 눈에 잘 띄어 개체수가 줄었으나 대기오염이 완화되자 다시 개체수가 늘고 검정나방의 개체수가 줄어들었다. • directional ecolution - stabilization, disruptive evolution 보다 급진적인 변화이다

세가지 selection • directional - 급진적인 변화, 진화의 가능성 • stabilizing - 가장 일반적 • disruptive - 특성이 양극화 되므로 종의 분화가 될 가능성이 높다

figure 2.2 • 부리의 크기에 따라 먹을 수 있는 씨앗의 크기가 다르다. • 가뭄으로 인해 seed abundance가 줄어들어 개체수가 줄었으며, 크기가 크고 딱딱한 씨앗도 먹을 수 있는 부리가 큰 새들만이 살아남아서 평균 부리의 크기가 증가했다 • 후에 엘니뇨에 의해 perennial`s seed의 abundance가 증가하자 평균 부리 크기가 줄어 들었다.

figure 2.5 • 한 번에 많은 수가 부화하면 포식될 확률이 적어진다. • stabilizing - 개체군내의 알들이 너무 일찍 부화하거나 늦게 부화하는 빈도가 적어지고 비슷한 시기에 부화하는 빈도가 높아진다.

disruptive selection • 두 종류의 씨앗이 모두 female과 male의 먹이였으나 조그만 부리의 새들은 부드러운 껍질의 씨앗들을 잘 먹을 수 있고 큰 부리의 개체들은 딱딱한 껍질의 씨앗을 잘 먹을 수 있어서 시간이 지나자 부리 크기에 따른 분포가 부리가 큰 쪽과 작은 쪽으로 양극화 되었다

생활사 • 유기체의 생장, 발육, 번식등 일생동안의 반복된 양상 (life time pattern) • 생물의 개체가 발생하고 자라서 다음 세대를 만들고 죽을 때까지의 생활 과정 • 생활사는 물리적, 생물학적인 적응을 포함한다

budget time, energy to reproduction • 생식을 위한 시간과 에너지는 유기체의 reproductive effort을 형성한다. • 더 많은 에너지를 생식에 쓸수록, 성장과 생존에 대해서는 더 적은 에너지를 쓰게된다. • 다년생 초본 - 연간 순 생산량 15~20% • 대부분이 곡류 작물 35~40& • 이른 생식은 적은 생장, 빠른 성숙, 생존력 약화, 미래의 생식 가능성을 줄인다. • 느린 생식은 많은 생장, 늦은 성숙, 생존력 강화를 하지만 생식을 할 수 있는 시간이 줄어  든다.

Number and size of off spring • 모든 유기체는 한정된 에너지와 자원을 가질 수 있기 때문에 자손의 수와 크기에 대한    trade-off 관계가 있다 • 큰 자손을 생산하는 것은 더 적은 자손의 수와 연관이 있고 작은 자손을 생산하는 것은   많은 수의 자손을 생산하는 것과 연관이 있다 • 씨앗의 경우 크기-갯수의 trade-off 이외도 씨앗을 퍼트리는 방법에 따라서 씨앗의 무게가 다르다.

adult survivial and reproductive allocation • 사망률의 높을수록 일찍 성숙한다. • 사망률이 높을수록 번식에 노력한다

figure2.7 • cltch size에 따른 이익(자손의 번식률)과 비용(알을 낳고 돌보는데 필요한 시간)이 가장 큰 차이를 보이는 clutch size를 선택한다

figure 2.8 • 새끼가 너무 많으면 모든 새끼들에게 먹이를 줄 수 없고 너무 적으면 새끼들의 생존률이 줄어 드므로 적당한 clutch size를 유지

figure 2.9 • 인위적으로 알을 더 추가해서 normal clutch size 보다 size가 클 때에도 충분히 번식률을 높일 수 있다. -> Lack`s theory와 상충한다 • 이는 알, 새끼를 돌보는 동안 쓰이는 시간, 에너지에 대한 trade-off 로서 다음해의 clutch size를 줄이거나 사망하게 된다.

공진화 • 서로 밀접하게 상호작용하는 둘 또는 이상의 종이, 상대의 변화에 대응, 적응 하는 진화 • 공진화는 종a의 형질이 종b의 형질에 대응 하여 진화하고 또 종b의 형질은 종 a의 형질에 반응하여 진화한다

공진화 중 하나인 군비경쟁 • parasite는 몰래 알을 낳았을 때 들키지 않도록 진화하고, 또 host는 몰래 낳은 알을 발견하도록 진화

행동생태학 중요개념 • 행동생태학은 각 동물들이 적합도를 최대화 하기위해 어떻게 생물, 무생물적 환경과 상호작용하는 지를 다룬다. • 각 동물들의 선택은 그들의 생존과 번식에 영향을 준다 • 자연선택은 최대의 적합도를 성취하기 위해 각 동물의 행동이 최적화 되어있다는 것을 전제로 한다. • 행동생태학은 진화생태학 뿐만 아니라 동물생태학과 군집생태학과 관련이 있다 군집과 개체군을 조정하는 메커니즘은 각 개체들의 행위의 결과이기 때문이다

중요단어 • 이익-비용 분석 한 행동의 이익이 더 클지 비용이 더 클지에 대한 평가 • 그룹 selection : 그룹을 favor 하는 특성들에 대한 자연선택이다. 그 특성이 개인을 favor 하는 지는 무관 • kin slection : 개체의 친족들의 생존, 번식을 증가시키는 특성의 진화 • 최적화 foraging : 상대적인 이익을 최대화 하는 먹이 탐색방법 • 최적화 그룹 사이즈 : 상대적인 이익을 최대화 하는 사이즈 • 상대적 이익 : 이익과 비용의 차이, 순수 이익

행동 • 환경, 각 개체들과의 상호작용으로 정해지는 한 종의 생태 • 환경 속에서 유기체들이 특정한 계기자극과 서로에 대응하여 반응하는 방식

3.1 새기가 어렸을 때는 누구의 자식인지 알 수 없으므로, 자신의 pack이 다른 늑대들의 pack에 점령 당했을 때 자신의 새끼들이 죽는 것을 막기위해 다른 pack의 여러 등급의 늑대들과 성교한다. (자신의 pack에서는 오로지 alpha-male들과 성교한다. pack이 점령 당하면 늑대의 본성상 다른 pack의 alpha-male들은 자신의 친족이 아닌 새끼들을 모두 죽인다)

3.2 • 모든 행동에는 비용과 이익이 있다 • 상대적인 이익이 최대화 되는 세력권 크기가 최적화 세력권 크기이다.

3.3 • 이익과 비용의 차이가 극대화되는 꽃의 개수를 유지 ( 영역과 밀도로 꽃의 개수를 표현)

3.5 • 선호되는 먹이를 섭취하는데 있는 보상이 커질수록 전체 섭취에서 차지하는 비율이 커지지만 100%까지 가지 않고 80%가 상한선이다. 선호되는 먹이를 찾는 도중에 덜 선호되는 먹이를 만나게 되면 어느 정도는 섭취하는데 그 이유는 실험 동물들이 선호되는 먹이의 양이 풍부하다는 정보를 알지 못하기 때문이다.

3.6 • 쉽게 먹이를 먹을 수 있는 이익(on ground, under bushes)과 포식(presonce of owl, moon light)에 대한 위험으로 대표되는 비용에 근거하여 행동하였다. 달빛이 없고 부엉이(천적)이 없을 때 가장 활발히 활동 하였으며, 달빛이 있고 부엉이가 있을 때 가장 적게 활동

3.7 group living의 이익과 비용 •       이익                              비용 먹이를 채집하는 효율성            먹이에 대한 경쟁 포식 확률의 하락(1/n)            질병과 기생에 대한 위험 증가 짝에 대한 접근(번식)이 용이          포식자 유인 확률 증가 친족으로 부터의 도움              부성의 상실 (alpha animal) 개인의 번식 기회 상실 탁란

3.9 cooperation of foodgathering • 벌은 태양과의 각도, 먹이감이 있는 곳 까지의 거리를 춤을 추어서 알려준다.

3.10 • 포식자들은 작은 그룹보다 큰 그룹을 더 자주 공격하며 큰 그룹에서의 잡아먹힐 확률은 작은 그룹에서의 비율보다 더 낮다.

3.13 • 그룹의 크기가 클수록 각 개체의 영양 섭취의 정도가 떨어지게된다. 또한 분류(어린 새끼, 수컷, 암컷)마다 섭취하는 정도가 다르다.

3.15 • 그룹의 크기가 클수록 dominant male의 번식 성공 확률이 줄더든다.

3.16           이익                                        비용 • 수컷   짝짓기 상대와 접근하기 쉽다    sharing of paternity with coalition members 자손의 생존률이 더 높다

• 암컷   친족으로 부터의 도움(먹이)                    영양섭취율 하락 세력권 방어(암컷과 자손의 생존률 상승) • kin selection: 개인보다는 친족의 생존과 번식 가능성을 높여주는 자연선택 적들이 있음을 암컷이 경우가 수컷보다 자주, 무리안에 친족이 있는 경우가 없는 경우보다 자주 알려준다.

지리적 분포의 분석 중요 개념 모든 종은 지리적 분포 범위가 제한된다 - 제한 원인의 규명은 주요 연구과제 이식실험 : 종의 잠재적 분포 범위 파악 한 종의 내인범위는 자연선택을 통해 변화가 가능하다.

중요 단어 분산 들이 번식과 생존을 위해 원래 태어났던 곳에서 새로운 서식지로 이동하는 것 서식지 선택 : 그들이 살고 새끼를 키울 장소를 고르는 것에 관한 행동 Liebig`s 최소의 법칙 : 생물학적인 과정은 필요로 하는 것들 중 최소의 양을 가진것에 의해 제한된다 shlford`s law of tolerance :  종의 지리적인 분포는 어떤 종이 가장 좁은 내인 범위를                                  갖고 있는 환경적인 요소에 의해서 제한된다.

• 이식 실험 이식 성공 : 1. 그 지역이 접근이 불가능 했던 경우 2. 그 지역이 살기 적합한 지역인 것을 인식하지 못하는 경우

이식 실패 : 1. 물리적,화학적인 요인에 의한 실패 2. 다른 종들에 의한 실패, (다른 종들과의 경쟁, 포식자에 의한 정착 실패, 기생 질병등)

4.4 • 같은 종인 경우에도 어떤 개체의 치사온도는 순응온도(살아왔던 곳의 온도)에 달려있다. 한 환경적인 요소에 관한 내인 한계치는 다른 환경적인 요소들의 수준에 따라 달라진다

4.8 진화적인 pay-off • 식물이 특정한 토양에 살기 적합하게 진화한 경우, 다른 토양에서는 적응 할 수 없거나 경쟁에서 도태된다.

4.9                                     특정종의 부재이유 접근불가or시간이 불충분                  분산 habitat selection                        행동

포식, 기생, 경쟁, 질병                   다른 종 온도,빛,토양,습도,pH등                 물리 화학적 요인 생물적 분포 제한 요인 중요 개념 • 지구전체의 분포(distribution)은 주로 분산(dispersal)을 가로막는 요인에 의해 제한된다. 지역 수준에서는 분산으로 분포가 제한되는 경우는 별로 없다. • 지역 수준의 분포에서는 다른 유기체들에 의한 제한이 주를 이룬다. (포식, 질병과 기생, 자원에 대한 경쟁 등...) • 질병과 기생은 지리적인 분포에 영향을 준다. • 몇몇 유기체들은 환경이 독성을 띠게 한다. 이런 종류의 경쟁방법은 지역단위의 분포에 영향을 준다. • 종들간의 먹이나 공간에 대한 경쟁은 지역 분포에 영향을 주고 진화를 불러 일으킨다.

중요 단어 allelopathy : 다른 종들이 사용하지 못하게 주변의 화학적인 환경을 바꾸는 생물                         (대체로 독이나 항생물질을 분피)

barriers : 분산이나 이동을 막는 지리적인 특성

이상적 자유 분포 : 개체군내 구성원들이 각각 개인이 각각의 필요에 따라 동등한 양의 자원이 있는 영역을 차지하는 이상적인 공간 분포, 모든 개체들이 좋은 상태에 있다. 자유로운 이동이 가능 ( <-> ideal despotic distribution)

5.1 얼룩말 조개의 분포 확장 • 원래는 아시아에 서식했지만 선박의 부력을 위한 물을 통해 들어와서 번식, 정수하는 성질 때문에 이익을 봄과 동시에 생태계를 교란시키고 상수도 필터를 막는등 피해도 입힘 도약분산과 확산을 보여주고 있다.

5.3 독두꺼비의 분포확장 • 확산의 예시, 예측된 분포를 보여주고 있다

• 분산의 세가지 양식 (분산: 생존이나 번식을 위해 원래의 태어난 환경에서 새로운 지역으로 이동 하는것)

확산 : 적합한 지역을 따라서 몇세대에 걸쳐 개체군이 점진적으로 이동하는 것 도약분산 : 먼 거리를 가로질러서 한 개체가 새로운 지역으로의 이동으로 성공적인 정착이          뒤 따른다. 자연적인 작용이나 인간에 의해 이동 되기도 한다. 장기 분산 : 진화적인 시간의 단위로 일어나는 분산                                    - 장기적인 분산 방식으로 확산하는 종들은 그 과정 중에 진화적인 변화를 겪는다. Reid`s paradox • 확산에 의한 나무 씨앗의 느린 분산속도와 빙하시대 이후에 나타난 급속한 나무의 분산 속도의 큰 불일치 - answer 일반적인 분산방법으로는 불가능하지만 우연히 매우 먼거리를 가로지르는               분산이 일어났다

단순 확산에 의한 나무의 이동 거리 = D x n√lnR = 평균확산거리*세대의 수*'루트'세대당 평균 번식률

tree produc 10^7, 300 generations , seeds dispersal 30m -> 36km의 확산 범위 5.4 말채나무 종자의 분산거리 • 대부분의 씨앗의 부모 나무의 근처에 떨어지지만 우연히 바람이나 동물등에 의해 더 멀리 까지 퍼진다. ex) 식물들의 씨앗, 모기

• 십의 규칙 (rule이기 때문에 모든 종에 적용 되는 것은 아님) 상태               변화             정의 imported                             한 국가로 오게 됨 살아남기 introduced                           야생에서 찾아 볼 수 있다. 정착하기 established                          스스로 존속가능한 개체군이 되는 것 becoming a pest pest                                부정적인 경제적 효과를 준다.

각 변화의 단계마다 1/10만이 성공하는 것

5.5 30억년 전에는 가운데 대륙의 두 곳에서 발견 되었지만 최근에는 다른 대륙에서도 발견 이 종은 또한 씨앗이 무거워서 도약분산을 하기 어려운 종이다. 대륙이동에 의해서 분산이 이루어 졌다

Habitat selection 서식지 : 어떤 종이 일시적이거나 영원히 살 수 있는 환경이 있는 곳 몇 몆의 종들은 분산이 가능함에도 불구하고 그들의 모든 잠재범위를 차지하지 못한다

5.6 • 서식지 경사에 의한 nesting success의 차이가 여러 세대 동안 계속된다면 nesting-site 선호에 directional evolution이 일어날 것이다.

5.8 • ideal free distribution이 전제 되어 있다. 생물적 비생물적 환경에 대한 요인은 고려되지 않음

A급 서식지의 점점 인구밀도가 높아지게 되면 서식지의 적합도는 점차 감소하여 빈 공간이었던 B급의 서식지와 같아지게 된다. 이때부터 B급 서식지에도 개체군이 살기 시작한다. 같은 현상이 C급 서식지에도 반복되어 일어난다.

만약에 free to move가 보장되지 않는다면 각 개체들의 더 강한 개체에 의해 쫒겨나게 되어 적합도가 A가 높음에도 불구하고 B,C의 인구밀도가 더 높은 경우가 발생 할 수 있다.

5.9 포식에 의한 제한 • 조개들의 자연적인 서식지에는 염분, 파도,해류 등에 의해서 포식자들인 게들이 존재 하지않아 살아 갈 수 있지만, 다른 habitat에서는 포식자들에 의해서 작은 조개든 큰 조개든 살아 남을 수 없다.(단지 큰 조개를 포식 할 수 있는 종이 더 적어서 조금 더 오래 산다.

5.11 • 나비의 host plant의 범위가 넓어지더라도 나비의 분포는 넓어지지 않는다. (원래는 범위가 넓어진 만큼 서식지도 넓어져야한다) -> 분산을 막는 요인이 있다.

5.12 • 말라리아에 의해 토종새의 서식지가 말라리아가 살 수 없는 고지대로 옮겨갔다

• 타감작용 : 독이나 항생제를 방출하여 주변의 화학적인 환경을 변화시켜서 다른 생물들이 주변 환경에 살 수(사용할 수 없게) 없게 하는 것 - 공간에 대한 경쟁

5.14 • 타감작용을 하는 밀의 존재는 잡초의 뿌리성장을 저해한다. 타감작용을 하는 화학물질들은 특이적이다.-> 농업에서의 잡초제거에 중요

• 경쟁 - 먹이나 자원에 대한 경쟁

5.15 • 밍크가 살던 곳에 수달(밍크보다 강하다)을 방출하니 밍크가 차지하던 지역이 줄어들었다. (수달의 존재가 밍크의 분포를 축소시켰다)

경쟁에서 밀린 종은 일반적으로 두가지 선택을 할 수 있다. -> 진화를 유발 1. 더 강한 경쟁자를 피해서 다른 서식지를 선택 2. 식성의 변화를 통해 강한 경쟁자를 피한다. 물리적 분포제한 요인 중요개념 온도와 습도는 지구적인(global)인 규모의 동,식물 분포의 주요 제한 요인이다. 빛, 불, pH, 다른 물리적, 화학적 요인들은 지역적의 규모의 동,식물 분포에 제한 요인 종들은 지역 단위에서 물리적, 화학적 요인에 의한 제한들에 대해 적응, 진화 할 것이다. 이런 적응들 중 몇몇은 종의 지리적인 분포를 확장시킬 것이다. 지구 온난화는 온도, 습도에 의해 제한 받았던 종의 지리적 범위에 큰 영향을 미칠 것이다.

• 땅은 빨리 뜨거워지고 빨리식는다, 바다는 천천히 뜨거워지고 천천히 식는다. -> 땅의 연간 온도 변화가 더 크다.

• 뜨겁고, 습한 공기는 위로 올라가고, 차갑고 건조한 공기는 아래로

• 열대지역은 극지역보다 열을 더 많이 받는다 지구가 구형이기 때문에 극지역은 같은 양의 빛이 더 넓은 지역으로 퍼지고 상대적으로 두꺼운 대기층을 통과함으로 열대지역보다 열을 덜 받는다

• 날씨: 온도, 습고, 강우, 바람, 구름등 특정 시간과 공간에서의 대기 조건들의 조합 • 기후: 날씨의 장기적인 평균 패턴

• Adibatic Cooling 주위의 대기에 의한 열손실보다는 공기 부피의 팽창에 의한 공기온도의 하락하는 것 (고도가 올라가면 기압이 낮아져 공기의 부피가 커진다.) 고도에 따른 온도변화속도 = adibatic lapse rate

6.2 • (위도 30도 부근) 낮은 강수량은 사막화와 연관 바다와 대륙의 분포도 강수량과 연관 (바다가 강수량이 더 많다)

• 높은산과 고지대는 rainfall을 intercept 해서 rain-shadow를 만든다. (고지대, 높은산 지역 이후에는 강수량이 적어진다.)

• rain fall 의 30%-> 바다로 흘러 들어가고 70%-> 증발과 증산작용(온도와 관련이 깊다)

• 강수량과 증발량에 의해 습도가 결정된다.

Microclimate • Macroclimate: 큰 스케일의 날씨 변화 • Microclimate: 작은 스케일의 날씨 변화, 짧은 기간 동안 측정 - altitude : 고도가 높을수록 온도가 낮다 - Aspect : 구별되는 환경들을 제공 - Vegetation : 생태적으로 중요한 microclimate

Atmospheric Circulation ( 대류 ) • 지구 표면의 차이가 있는 heating(가열) 때문에 지구의 대기는 역동적이다.

6.4 • 연간 강수량과 연간 온도에 따라서 지구상의 vegetation class의 분포가 다양

복숭아심식나방 발육률 • 온도에 따라서 발육의 정도가 다르다.

신체 온도 조절 • Poikilo therm : 외부의 온도에 따라 몸의 온도가 변화

Ecto therm - 외부 에너지원에 의존 Endo therm - 대사에너지에 의존 -homeotherm : 몸의 온도를 일정하게 유지

식물의 온도 조절 1. 잎을 빛의 방향과 평행하게 해서 복사열에 의한 heat gain을 줄인다 2. 굴절도가 높은 잎은 복사열에 의한 heat gain을 줄여준다 3. open growth form과 작은 입들은 바람과의 접촉면을 늘려준다 4. 높은 전달성의 바람에 의한 열 손실 5. 낮은 전달성의 땅에 의한 heat gain

물의 물리적 성질 높은 비열 - 물 1g을 1C 높이는데 드는 칼로리

잠열 - 얼음 1g을 1C에서 물로 전환하는데 80칼로리 물 1g을 100C에서 증기로 전환하는데 536 칼로리

물 가용성 • 농도 구배를 맞추려는 물의 성질과 농도 구배의 차이는 유기체가 환경으로부터 물을 얻을지 잃을지를 결정한다. - 유기체의 물 유기체의 microclimate을 살펴야 한다.

공기의 물 함량 • 증발은 지구상의 유기체의 수분 손실 양에 기인한다. - 공기중의 수증기가 증가할수록, 유기체-공기의 수분농도구배가 줄어들어서, 증발 수분손실이 감소한다. -> evaporataive coolers work best in dry climates

• 상대 습도 : 수증기밀도 / 포화수중기밀도    *    100

• 수증기밀도는 수증기압/단위부피(공기) 로 측정된다 • 포화수중기밀도는 공기가 잠재적으로 함유 할 수 있는 수분량을 의미한다. -온도에 따라 변화한다

• 전체 대기압 - 공기중의 모든 기체에 의해 가해진 압력 • 수증기압 - 수증기 때문에 생기는 부분적인 압력 • 포화수증기압 - 수분으로 포화된 수중기로부터 가해지는 압력 • Vapor Pressure Deficit - 특정온도에서 WVP와 SWVP의 차이 증발 수분 손실 • VPD가 높으면, 증발로 인한 수분손실이 크다 • VPD가 낮으면, 증발로 인한 수분손실이 적다

식물들의 가뭄을 견디는 방법 1. 뿌리를통한 물 흡수 2. 기공을 닫음 3. 물을 저장 4. 빛이 들어오는 방향과 평행하게 잎의 방향을 변경 5. 건조한 계절에 낙엽을 만듬

6.6 loblloy pine의 뿌리의 물 흡수율이 낮은 온도에서 급격히 떨어졌다 -> frost drought -> 분포 제한 요인

6.7 • coastal population에게는 actual evapo-transpiration이 rangd-limiting 기후 변수이다 그러나 interior populations의 rang는 상당히 겹친다 -> 지리적 분포를 제한하는 요인이 반드시 같은 것은 아니다.

식물의 분포에 영향을 주는 물리적 환경요인 • 크게 세가지로 나눌 수 있다 온도, 습도, 바람

6.8 • 전체적으로 눈에 의해서 분포가 제한된다 ( 씨앗이 제대로 뿌리내리지 못함) 극지방의 경우 바람에 의한 분포 제한이된다. 그러나 온도에 의해서 snow depth와 바람을 극복 할 수 있다.

6.9 • 고지대로 갈수록 온도가 떨어지고 강수량이 많아지면 바람의 속도가 증가. -> 이용 가능한 흙의 수분이 줄어든다

• 적도지방이 성장가능 계절의 길이가 제일 길다.

6.10 해변가의 생물 upper limiting : 고온, 건조함에 의해서 오랜 시간 동안의 공기접촉을 버틸 수 없다. lower limiting : 다른 종들과의 경쟁

빛 • 빛은 동물과 식물의 일일 및 계절적 리듬의 timing을 위한 자극으로 사용 -광주기 • 광합성의 필수 요인

6.13 • 광합성 속도가 다른 이유중 하나는 광합성을 위해서 다른 전략을 발전시켰기 때문 C4식물이 같은 light intensity에서 광합성 속도가 높다 ->효율적

6.12 • 종은 shade tolerant 하거나 drought tolerant하다, 둘 다는 불가능 하다. ( 광합성 효율이 높은 c4 식물은 shade tolerance가 낮다) 낮은 광합성속도 - 낮은 성장, 낮은 대사속도를 의미

• 잎 잎의 생산은 비용을 가지고 있다 제일 큰 비용은 저장된 탄소의 사용 이다 이 비용의 보상속도(Carbon) 는 순광합성량(Carbon gain)에 따라 다를것이다. 만약 자연환경이 낮은 순광합성 속도를 유발한다면, 보상해야 하는 기간이 길어지게 된다 만약 광합성속도가 충분히 낮다면, 한 성장계절에 모든 보상을 하는 것이 불가능하다. 이런 경우에는 식물은 낙엽을 만들고 새잎을 매년 생산하는 것이 불가능하다. 잎은 몇 년동안 살아 있어야 한다.-> evergreen plants

Deciduous - winter deciduous drought deciduous

Evergreen - Broad-leaf evergreen Needle-leaf evergreen

요약 water availability는 습기가 식물에게 미치는 중요 포인트이다. global 관점에서 식물의 분포는 기후와 관련이 깊다

분포와 풍부도 • 대부분의 종들은 지역적으로 조그만 범위를 차지한다, 몇몇은 넓은 범위를 차지한다

Rapoport`s rule • 극지역의 종들은 열대지역에 사는 종들보다 넓은 지역에 퍼져있다. = 지역적인 분포범위는 극지역에서 적도지역으로 갈수록 줄어든다.

• 라포폴트의 규칙의 설명 (왜 라포폴트의 규칙이 몇몇 종과 상황들에만 맞는가?  1. Climatc variability hupothesis 기후적인 변화가 고위도(polar) 지역에서 더 크다, 그래서 넓은 내인 범위를 가진 종들만이 극지방에서 살아갈 수 있다. -> 넓은 범위를 차지 가능

법칙에 따른 예측 - 육상의 동식물들의 경우 기후 내인 범위는 열대에서 극지역으로 갈수록 증가한다. - 바다 물고기의 경우 온대 지역의 물 온도변화가 열대, 극지역의 물 온도변화보다 더 크다 ->figure 7.6의 shallow water의 marine fish의 경우 온대 지역에서 내인범위가 가장 크다 , 온도 변화가 적은 깊은 바다에서 사는 물기기인 경우 라포폴트의 법칙이 성립 불가.

2. 빙하 가설 (Glaciation hypothesis) • 빙하가 녹을 때 높은 분산 능력을 가진 종들만이 북극지역에서 먼저 repopulate 할 수 있었다. -> 그래서 소소의 종만이 넓은 범위를 분포하고 있다. - 빙하가 적었던 남반구경우에는 적합하지 않다.

3. 북극지역에는 경쟁이 적다. 적은 종들만이 살고 잇기 때문에 경쟁의 수준이 낮다. - 현재에는 아직 증명되지 않았다. 지구상의 종들 전체에 적용될 수 있는 경쟁 측정방법을 가지고 있지 않다

• 새의 경우 분포 범위는 온도와 지형의 영향을 받는다 그러나 추운곳에는 서식지로 적당한 곳이 적기 때문에 따듯한 곳에서 차이가 더 크다

• Hanski`s rule - 분포와 풍부함은 대게 양의 관계를 갖는다. 풍부한 종은 넓은 지리적 분포 범위를 갖는다.

이유는? - Sampling model :  희귀종들은 찾기 어렵기 때문에 인위적인 결과이다

- ecological specialization model : generalist는 넓게 분포하게 되고 흔하게 된다. (generalist: 다양한 자원을 이용할 수 있는 종) <->specialist

- Local pupulation model : 만약 환경이 여러개의 patches로 나눠 진다면 몇몇 종들은 분산 속도가 빨라서 local patches를 더 많이 차지 할 것이다.

7.11 range가 넓은 종, range가 좁은 종 • 어떤 지역에서는 range가 좁은 종이 range가 넓은 종보다 훨씬 더 풍부한 경우도 있다.

fig7.12 • 일반적인 종들은 hanski`s rule을 따르지만 몇몇 종들은 그렇지 않다

fig 7.13 • 큰 검은 찌르레기는 분포 범위와 풍부함 간에 음이 상관관계를 보인다.