User:Yikrazuul/temp

<!-- http://arjournals.annualreviews.org/doi/abs/10.1146%2Fannurev.pp.11.060160.000501

CAM-Pflanzen besitzen mit dem Crassulacean Acid Metabolism (Crassulaceen-Säurestoffwechsel) eine besonders an trockene Standorte angepasste Form der Kohlenstoffdioxid-(CO2)-Fixierung. Bei ihnen ist die CO2-Aufnahme und -Fixierung zeitlich getrennt von der CO2-Assimilation im Calvin-Zyklus. Mit Hilfe des CAM können diese Pflanzen während der Nacht CO2 chemisch vorfixieren, um am Tag auf diese Reserve zurückzugreifen. Der Vorteil des CAM-Mechanismus ist, dass die Pflanze während der (heißen) Tagesstunden ihre Spaltöffnungen nicht zu öffnen braucht, um CO2 in ausreichender Menge zur Verfügung zu haben, wodurch sie bedeutend weniger Wasser durch Transpiration verliert. Darüber hinaus ist CAM eine vorteilhafte Antwort auf niedrige CO2)-Konzentrationen, da er beispielsweise auch bei getauchten Süßwasserpflanzen zu beobachten ist. CAM ist nur in chlorophyllhaltigem Gewebe nachzuweisen.

Benannt ist der CAM-Stoffwechsel nach der Familie der Crassulaceae (Dickblattgewächse), in der er erstmals entdeckt wurde und auch häufig auftritt.

Vorkommen


Der CAM-Mechanismus wurde in 3 Pflanzenfamilien und 328 Gattungen nachgewiesen. Insgesamt kommt er in über 16.000 Arten vor. Neben der namensgebenden Familie der Dickblattgewächse (Crassulaceae) sind weitere Familien mit CAM-Arten:
 * Kakteengewächse (Cactaceae)
 * Bromeliengewächse (Bromeliaceae)
 * Orchideen (Orchidaceae)
 * Weinrebengewächse (Vitaceae)
 * Liliengewächse (Liliaceae)
 * Wolfsmilchgewächse (Euphorbiaceae)
 * Aizoaceae
 * Apocynaceae
 * Korbblütler (Asteraceae)
 * Didiereaceae
 * Agavaceae
 * Portulacaceae
 * Auch einige epiphytische Farne, wie Pyrrosia piloselloides und P. longifolia, sind CAM-Pflanzen.

Bekannte Vertreter sind Kakteengewächse, die Ananas, Kalanchoe, aber auch die heimischen Fetthenne (Sedum)- und Hauswurz (Sempervivum)-Arten.

Terrestische Pflanzen mit CAM sind meist sukkulent. Wichtig ist dabei nicht die Organ-, sondern die Zellstruktur. Viele Arten kommen in periodisch trockenen Wuchsgebieten vor, besonders in Savannen und Wüsten der Tropen und Subtropen. Wassermangel kommt aber auch in den Habitaten vor, in denen Epipyhte wachsen. Daher sind viele Epiphyte auch CAM-Pflanzen, man schätzt zwischen 50 bis 60 % aller epiphytischen Orchideen und Bromelien. CAM-Stoffwechsel kommt aber auch bei einigen Süßwasserpflanzen vor, so Crassula aquatica und Littorella uniflora und einige Arten der Gattung der Brachsenkräuter (Isoëtes) aus dem Stamm Bärlapppflanzen (Lycopodiopsida), z. B. das See-Brachsenkraut (Isoëtes lacustris).

Eine Besonderheit stellt die Gattung Clusia dar. Sie beherbergt dikotyle baumbildende Arten, die CAM betreiben können. Dies wären zur Zeit die einzigen Bäume mit CAM. Durch die photosynthetische Plasitizität (Vielseitigkeit?) hat sich die Gattung Clusia in verschiedenen Ökosystem etabliert.

CAM-Pflanzen besiedeln verschiedene Habitate. Zwei große Gruppen kommen in Wüstengebieten und Regenwäldern vor. Man findet aber auch in semi-ariden Gebieten, im Wasser,…

Tinoco OC, Vazquez-Janez C (1983) Especies CAM in la selva húmeda tropical de los Tuxtlas, Veracruz. Boletin de la Sociedad México de Botánico 45, 150-153

Tinoco Ojanguren und Vaquez Yanes (1983) haben den CAM in Clusia Arten, den einzigen bis jetzt bekannten dikotylen Bäumen mit CAM, entdeckt. Die erfolgreiche Ausbreitung des Genus Clusia in verschiedenen Ökosystemen innerhalb der intertropischen Zone des amerikanischen Kontinents (Willis 1973) ist mit seiner photosynthetischen Plastizität korreliert (Lüttge, 2000, 2004).

Technische Anwendungen
Die Ananasfrucht ist eine bekannte Obstart… Eine weitere wichtige CAM-Pflanze ist die blaue Agave, Agave tequilana. Aus deren Blättern wird Zuckersirup gewonnen. Dieser wird dann zu Tequilla fermentiert und destiliert.

Mechanismus


Um in ariden Regionen überleben zu können, verfügen CAM-Pflanzen über Mechanismen, um die Schritte der CO2-Fixierung von jenen des Calvin-Zyklus zeitlich trennen zu können. Dadurch können die Stomata während der Tageshitze geschlossen bleiben, um den Wasserverlust zu minimieren. In der kühleren Nacht werden sie dann zur CO2-Aufnahme geöffnet. Während reine C4-Pflanzen eine räumliche Trennung (zwei Zelltypen, Mesophyllzellen und Leitbündelscheidenzellen) für die Vorfixierung und Metabolisierung von Kohlenstoffdioxid benutzen, wird bei obligaten CAM-Pflanzen der folgende Tag-Nacht-Rhythmus eingehalten:

Nacht
In der Nacht erfolgt die CO2-Fixierung an Phosphoenolpyruvat (PEP) durch eine cytosolische PEP-Carboxylase ähnlich wie bei C4-Pflanzen. Das benötigte PEP wird meist durch Abbau von Stärke bereitgestellt, andere Pflanzenarten verwenden dafür lösliche Zucker wie Saccharose und Fruktane. CAM-Pflanzen müssen große Mengen an PEP bereitstellen können - so viel, dass eine Nachtration an CO2 fixiert werden kann. Zu diesem Zweck wird tagsüber der Stärke-Speicher aufgefüllt, der nachts PEP zu liefern vermag. Das von ihr gebildete Oxalacetat (OA) wird von der ebenfalls cytosolischen NAD-Malatdehydrogenase (MDH, ) zu L -Malat reduziert. Dabei wird NADH zu NAD+ oxidiert.

Das Malat wird in die Vakuole transportiert und dort gespeichert. In CAM-Pflanzen sind die Vakuuolen besonders groß, sie vermögen daher größere Mengen an Malat zu speichern (bis zu 0,2 M). Durch die großen Vakuolen ist auch die Sukkulenz begründet. Um den pH-Wert im Cytosol konstant zu halten, werden auch unter ATP-Verbrauch jeweils zwei Protonen pro Malat in die Vakuole transportiert. Dies katalysiert eine membranständige ATPase des Types V. Die Speicherung erfolgt daher in der protonierten Form des Malats, der Äpfelsäure, da bei den sehr sauren Bedingungen die Äpfelsäure überwiegend in undissoziierter Form vorliegt. Dies hat auch den Vorteil des dadurch geringeren osmotischen Wertes. Bei den Vakuolen der Schließzellen wird beispielsweise Kaliummalat in der Vakuole gespeichert, was einen vergleichsweise höheren osmotischen Druck verursacht. Der pH-Wert der Vakuole kann ob der erhöhten Säurekonzentration nachts pH-Werte von 3,0 erreichen. Daher schmecken die Blätter dieser Pflanze am morgen sehr sauer. Durch den Auf- und Abbau des Malats ergeben sich starke Änderungen des pH-Wertes von pH 5 am Tag zu pH 3 in der Nacht. Man spricht daher vom diurnalen Säurerhythmus. Dieser Rhythmus wurde erstmals 1984 im Brutblatt Kalanchoe daigremontiana nachgewiesen.

Tag
Am Tag wird dieser Weg formal umgekehrt und das CO2 wieder freigesetzt. Das gespeicherte Malat wird wahrscheinlich über einen Carrier-vermittelten Transport aus der Vakuole ins Cytosol transportiert.

Der Abbau des Malats und die Freisetzung des CO2 erfolgt wie bei C4-Pflanzen je nach Art auf verschiedene Weise, worin sich die unabhängige Ausbildung des CAM in verschiedenen Taxa widerspiegelt. Die üblichen Wege sind das NADP-Malat-Enzym (bei Cactaceae, Agavaceae), das NAD-Malat-Enzym (bei Crassulaceae) und die Phosphoenolpyruvat-Carboxykinase (z.B. bei Bromeliaceae).


 * In Pflanzen mit dem NADP-Malatenzym (NADP-ME, ) wird das aus der Vakuole transportierte L -Malat zu Pyruvat decarboxyliert. Diese Reaktionen finden im Chloroplasten statt. Dabei wird NADP+ zu NADPH reduziert. Pyruvat wird durch eine Pyruvat Dikinase (PPDK, unter ATP-Verbrauch zu PEP umgesetzt, welches im Zuge der Glucogneogenese schließlich zu Stärke, Saccharose oder Fruktane aufgebaut wird.


 * Manche Pflanzen besitzen ein mitochondrielles NAD-Malatenzym (NAD-ME, ), welches NAD+ anstatt NADP+ als Cofaktor verwendet. Die Reaktionen erfolgen analog wie beim oben geschilderten NADP-ME. Jedoch wird Pyruvat im Mitochondrium über die Zwischenstufe L -Alanin in den Chloroplasten gebracht, wo es zu PEP aufgebaut wird. Die Aminierung zu Alanin und dessen Rückreaktion katalysiert eine Alanin-Transaminase.


 * CAM-Pflanzen des PEP-Carboxykinase-Types besitzen zwei Zyklen. Neben dem einen NAD-ME-Kreislauf haben diese auch eine cytosolische PEP-Carboxykinase (PEPCK; ). L-Malat wird hierzu zunächst durch eine NAD-Malat-DH (MDH, ) zu Oxalacetat unter Verbrach von NAD+ oxidiert. Oxalacetat wird dann direkt zu PEP durch die PEPCK decarboxyliert.

Das entstehende CO2 wird in den Calvin-Zyklus eingeschleust, das Pyruvat dient über die Zwischenstufen Phosphoenolpyruvat und 3-Phosphoglycerat ebenfalls wieder der Kohlenhydratbildung.

Da der Großteil der gebildeten Kohlenhydrate dem Auffüllen der in der Nacht zuvor verbrauchten Stärkevorräte dient, ist der Gewinn der CAM-Photosynthese gering. Zusätzlich ist das Ausmaß der Malat-Speicherung durch die Größe der Vakuole beschränkt. Infolgedessen ist der Zuwachs an Biomasse limitiert, CAM-Pflanzen wachsen langsamer als C3-Pflanzen.

Osmond CB (1978) Crassulacean acid metabolism: a curiosity in context. Ann Rev Plant Physiol 29: 379-414.

Nach Osmond (1978) entspricht die nächtliche CO2-Fixierung der ersten von insgesamt vier Phasen des CAM (Phase I). Am Anfang der Lichtphase, in der Phase II, wird die RUBISCO aktiviert und die PEPC deaktiviert. Eine schnelle Erhöhung der CO2-Austauschrate ist für diese Übergangsphase charakteristisch. Sie wird jedoch wieder niedrig, wenn sich die Stomata in Reaktion auf die Erhöhung der internen CO2-Konzentration im Blattgewebe durch den Beginn der  Malatmobilisierung schließen. Dies ist der Anfang der Phase III, deren Dauer von der Menge nächtlich akkummulierten Malats, das die C3-Photosynthese versorgt, abhängt. Der CO2-Austausch kann hier wegen des Verlusts von internem CO2 sogar leicht negativ sein. Die Phase IV beginnt, wenn die interne CO2-Konzentration abnimmt. Dann öffnen sich die Stomata wieder, und atmosphärisches CO2 kann direkt durch die RUBISCO-Aktivität fixiert werden.

Formen des CAM
CAM kann man in verschiedene Typen klassifizieren. Hierbei unterscheidet man, wann die Stomata geöffnet werden. Außerdem kann man die Menge an gebildeter Äpfelsäure während der Nacht und die CO2-Aufnahme zur Einteilung hinzuziehen.

Obligates bzw. konstitutives CAM
Der Stoffwechselmechanismus bei Pflanzen mit obligaten CAM wurde weiter oben ausführlich dargestellt. Obligate CAM-Pflanzen schließen ihre Stomata immer nachts. Je nach Stärke der CO2-Aufnahme und anschließender Äpfelsäurebildung unterscheidet man noch in stark bzw. schwach obligaten CAM.

CAM bei diesen Pflanzen obliegt vier Phasen. In Phase I stellt den Beginn in der Nacht dar, bei dem die Stomata geöffnet sind und CO2 fixiert wird (vgl. oben). Am Ende der Phase I schließen die Stomata. Manche Pflanzen gelangen dann in Phase II, bei dem in den frühen, nicht dunklen Morgenstunden die Stomata wieder öffnen. So gelangt atmosphärisches CO2 in die Pflanze, welches durch die PEPC und durch RuBisCO fixiert wird. Licht und niedrige cytosolische CO2-Level sind dabei ein Signal zum erneuten Öffnen der Stomata. Später gelangt die CAM-Pflanze in Phase III, die Stomata bleiben verschlossen (vgl. oben). Im Laufe des Nachmittags wird Malat verbraucht, so dass die cytosolischen CO2-Konzentrationen wieder sinken. Da noch Licht vorhanden ist, werden die Stomata analog in Phase II wieder geöffnet. Dies ist Phase IV. In dieser Phase ist die Photorespiration am höchsten. Schließlich gelangt mit Einbruch der Nacht die Pflanze wieder in Phase I.

Phase II und IV verschaffen der CAM-Pflanze einen zusätzliche CO2-Aufnahme, was mit einem schnelleren Wachstum einhergeht. Jedoch ist dies von der Wasserverfügbarkeit abhängig, so dass bei vielen obligaten CAM-Pflanzen nur Phase I und III ausgeprägt sind.

Fakultatives bzw. induzierbares CAM (C3-CAM)
Man hat beobachtet, dass manche Pflanzen sowohl eine CO2-Fixierung im Sinne einer C3-Pflanze als auch einer CAM-Pflanze aufweisen können. Vertreter finden sich häufig bei Aizoaceae (Mittagsblumengewächse), Crassulaceae, Portulaceae und Vitaceae (Weinrebengewächse), die am besten untersuchte Pflanze mit fakultativen CAM ist das Eiskraut (Mesembryanthemum crystallinum). Weitere Vertreter sind Speckbaum (Portulacaria afra) oder die Agave deserti. Diese Pflanzen findet man in semi-ariden Regionen, auf felsigen Grund, auf Baumästen und allgemein in Habitaten mit Wasserknappheit.

Im nicht induzierten Status verläuft die CO2-Aufnahme analog einer normalen C3-Pflanze am Tage bei geöffneten Stomata. Es wird auch während der Nacht keine Äpfelsäure gebildet. Nach Induktion erfolgt aber eine nächtliche CO2-Fixierung und Äpfelsäurebildung analog einer schwachen obligaten CAM-Pflanzen. Die Induktion wird dabei durch Trockenheit (während Dürreperioden), Salinität, Photoperiodismus, hohe Lichtmengen, Stickstoff- und Phosphatmangel verursacht. Der Wechsel zwischen CAM und C3-CO2-Fixierung ist schnell und in der Regel reversibel. So kann innerhalb eines Tages bei steigenden Temperaturen und schlechterer Wasserversorgung zu CAM gewechselt werden. Auch innerhalb ein und derselben Pflanze können manche Blätter C3-Stoffwechsel, andere aber CAM betreiben.

In der Gattung Portuluca ist auch ein Wechsel der CO2-Fixierung von C4 zu CAM beobachtet worden. So stellen Portulaca grandiflora, Portulaca oleracea oder Portulaca mundula bei Wasserknappheit ihren Stoffwechsel auf CAM um.

CAM-Wechsel / kreislauf (cycling, auch als „fast C3“ bezeichnet)
Hier erfolgt die CO2-Fixierung im Sinne einer C3-Photosynthese am Tage. Außerdem wird das in der Nacht gebildete Malat decarboxyliert. In der Nacht hingegen verbleiben die Stomata geschlossen. Das durch die Atmung freiwerdenden CO2 kann dadurch fixiert, wodurch geringe Menge an Äpfelsäure gebildet wird. Man findet Pflanzen mit solch einem CAM-Typus an Standorten, wie es unter 2.) beschrieben wurde. Vertreter dieses CAM-Types sind Peperomia camptotricha oder Talinum calycinum, letztere wächst auf trocken, felsigen Boden.

CAM-Leerlauf (idling)
Bei unter äußerster Wasserknappheit leidenden Pflanzen sind sowohl während des Tages als auch in der Nacht die Stomata geschlossenen, um den Wasserverlust so minimal wie möglich zu halten. Es wird das während der Atmung freiwerdende CO2 refixiert, so dass die Äpfeläsurebildung gering ist. Während dieser Stresssituation verbleiben die Photosysteme intakt, die Pflanze „wartet“ auf bessere Bedingungen und ist damit im „Leerlauf“. Dennoch findet sich auch hier ein diurnaler Säurerhythmus statt. Dies wurde bei Opuntia basilaris zum ersten Mal beobachtet.

Es erfolgt keine Netto-Kohlenstoffaufnahme, so dass Pflanzen in diesem Zustand nicht wachsen, aber überleben können.

Regulation
Eine Fixierung des CO2 durch die PEP-Carboxylase (PEPC) am Tage wird durch eine allosterische Hemmung des Enzyms verhindert: Durch das aus der Vakuole strömende Malat und einen niedrigen pH-Wert, Bedingungen am Tage, wird die PEPC effektiv gehemmt. Dies soll verhindern, dass CO2 als Substrat unnötigerweise für eine andere Reaktion als für RuBisCO verbraucht wird. Glucose-6-phosphat aktiviert hingegen das Enzym.

Das Enzym wird jedoch zusätzlich durch reversible Phosphorylierung reguliert. So ist die dephosphorylierte Form der PEPC 10-fach sensitiver gegenüber Malat als die phosphorylierte und aktive Form in der Nacht. Vermittelt wird die Phosphorylierung durch eine Kinase, der PEP-Carboxlyase-Kinase (PPCK1). Diese unterliegt einer strikten, circadianen Rhythmik seiner Genexpression und, bedingt durch einen raschen Auf- bzw. Abbau, auch seiner Gesamtaktivität. Die Expression erreicht einen Höhepunkt mitten in der Nacht und fällt dann während des Tages auf ein Minimalniveau herab.

Während der Phase II des CAM (vgl. oben) ist PEPC noch phosphoryliert und aktiv, da Malat noch in der Vakuole gespeichert vorliegt. Während Phase IV ist Malat größtenteils verbraucht und kann PEPC nicht mehr inhibieren.

Konsequenzen des CAM
Der ökologische Vorteil des CAM ist, dass die CO2-Aufnahme und damit die Öffnung der Stomata in der Nacht erfolgt, während sie am Tag geschlossen bleiben und somit die Verdunstung stark reduziert wird. Daraus ergibt sich ein äußerst geringer Wasserbedarf pro Trockengewicht von 50 bis 55 mL g-1 im Gegensatz zu 450 bis 950 bei C3-Pflanzen. Damit liegt der Wasserbedarf nur bei 5 bis 10 % im Vergleich zu dem bei C3-Pflanzen. Dies wird auch durch die Wassernutzungseffizienz (water-use efficiency, WUE) zum Ausdruck gebracht. Je höher diese Effizienz ist, desto niedriger ist der Kohlenstoffgewinn.

Die Öffnung der Stomata in der Nacht bedingt, dass CAM-Pflanzen besonders häufig in Gebieten mit tiefen Nacht-Temperaturen und hoher Luftfeuchtigkeit (Nachtnebel) auftreten.

Bei besonders starker Austrocknung bleiben die Stomata auch nachts geschlossen und es wird nur das durch die Atmung freigesetzte CO2 refixiert (CAM-Leerlauf). Dies ermöglicht es den Pflanzen, auch lange Perioden extremer Trockenheit zu überdauern.

Der erhöhte Energiebedarf für die Kohlenstoffassimilation im Vergleich zu den C3-Pflanzen fällt angesichts der hohen Sonneneinstrahlung an den meisten Standorten der CAM-Pflanzen kaum ins Gewicht. Zudem wird die Lichtsättigung der Photosynthese meist erst bei höheren Lichtintensitäten erreicht als bei C3-Pflanzen.

Pro fixiertes Mokeül CO2 werden im C3-Stoffwechsel drei Moleküle ATP und zwei Moleküle NADPH benötigt (ohne Photorespiraiton). Beim CAM liegen dieses Werte bei 4,8 bis 5,9 ATP und 3,2 bis 3,9 Mol NADPH.

Während Licht normalerweise nie ein limitierender Faktor ist, könnte dies jedoch bei Epipythen ein Problem sein. Während der Regenperiode in Regelwäldern kann durch die hohe Luftfeuchtigkeit und Verdunstung die auftrefendene Lichtmenge dort ein Problem werden.

Ein weiterer Vorteil dieser ATP-getriebenen CO2-Pumpe ist die erhöhte Konzentration von Kohlenstoffdioxid während des Tages. Dadurch wird weniger RuBisCO benötigt, so dass CAM-Pflanzen gegenüber C3-Pflanzen bei stickstoffarmen Böden im Vorteil sind.

CAM-Pflanzen besitzen zum Schutze des Photosystems alle Mechanismen aus C3-Pflanzen (Zeaxanthin, Xantophyllzyklus, D1-Protein-Umsatz, ggf. Photorespiration). CAM-Pflanzen zeigen normalerweise kaum Photorespiration, das bei der Freisetzung des Kohlenstoffdioxid die CO2-Konzentration sehr hoch ist.

Evolution
Wie C4-Pflanzen haben sich CAM-Pflanzen mehrmals im Laufe der Evolution aus C3-Vorläuferpflanzen unabhängig „entwickelt“. Vermutlich hat sich CAM vor 200 Million Jahren im Mesozoikum etabliert.

Die für den CAM-Stoffwechsel benötigten Enzyme kommen auch bei C3-Pflanzen vor. So lässt sich leicht erklären, dass sich CAM-Pflanzen in verschiedenen, miteinander nicht verwandten Familien bei Einkeimblättrige und Zweikeimblättrige unterschiedlicher Habitate finden lassen. CAM ist zwar eine vorteilhafte Antwort auf Wasserknappheit. Jedoch geht man davon aus, dass es bereits vor CAM Mechanismen zur Wassereinsparung gegeben hatte, wie beispielsweise Sukkulenz. Durch wassereinsparenden Anpassungen ist die CO2-Aufnahme erschwert (geschlossene Stomata, geringe Diffusion von CO2 in sukkulenten Geweben), so dass man argumentieren kann, dass CAM eher eine Antwort auf niedrige CO2-Level ist. Sie zog natürlich weiteres Wassereinsparungspotential nach sich. Man nimmt daher an, dass einer der ersten evolutionären Schritte Richtung CAM die Fähigkeit war, während der Nacht das CO2 aus der Atmung zu refixieren. Dies geschieht heutzutage v. a. bei sukkulenten Pflanzen. Ein zweiter wichtiger Schritt ist das Auftreten spezieller Translokatoren in der Vakuole. Sie verhindern, dass C4-Säuren unkontrolliert in das Cytosol diffundieren und damit den pH-Wert nachteilig ändern.

Wahrscheinlich wurde ein Selektionsvorteil durch CAM wegen vorherrschenden Stress (Trockenheit, Salzgehalt, niedrige CO2-Konzentraton) vorangetrieben.

Isotopendiskriminierung
Wie auch bei C4-Pflanzen (siehe dort), diskriminiert auch die PEP-Carboxylase in CAM-Pflanzen nicht so stark gegen 13C wie RubisCO. Daher entspricht ihr Isotopenverhältnis (δ-13C) bei CO2-Dunkelfixierung dem von C4-Pflanzen, bei Lichtfixierung von externem CO2 jedoch dem von C3-Pflanzen. Bei zunehmendem Trockenstress nimmt der Anteil der Dunkelfixierung zu, die CAM-Pflanze wird reicher an 13C. Der δ-13C-Wert einer CAM-Pflanze ist daher ein gutes Maß für die Dürrebelastung an ihrem Wuchsort, da er eine Aussage über das Ausmaß des CAM-Stoffwechsels im Verhältnis zum normalen C3-Stoffwechsel erlaubt.

Geschichte
Der schweizer Naturforscher de Saussure entdeckte 1804, dass die Zweige der Optunia während im Licht auch dann Sauerstoff produzierten, wenn kein CO2 anwesend war. Dies ist bei C3-Pflanzen nicht der Fall. Er schloss daraus, dass die Pflanze eigene Substanzen unter CO2-Freisetzung verbrauche. 1813 später fand Benjamin Heyne den diurenalen Säurerryhtmus beim Brutblatt Kalanchoe pinnata (Bryophyllum calycinum, Cotyledon calycina) durch einen Eigenversuch. Er bemerkte, dass die Blätter am Morgen extrem sauer schmeckten, aber am Nachmittag des Tages einen Kräutergeschmack hatten. Er meldete diesen Befund der Linné-Gesellschaft und veröffentliche später diese Befunde.

Literatur

 * I.P. Ting: Crassulacean Acid Metabolism. In: Annual Review of Plant Physiology 36, 1985, S. 595-622
 * K. Winter, J.A.C. Smith (Hrsg.): Crassulacean Acid Metabolism. Ecological Studies 114, 1996. Springer, Berlin
 * J.B. Hafke, Y. Hafke, J.A.C. Smith, U. Lüttge, G. Thiel: Vacuolar malate uptake is mediated by an anion-selective inward rectifier. In: The Plant Journal 35, 2003, S. 116-128
 * U. Lüttge (2004): Ecophysiology of Crassulacean Acid Metabolism (CAM). In: Annals of Botany 93(6), S. 629–652; ; PDF (freier Volltextzugriff, engl.)

Weblinks

 * Vergleich zwischen C3-, C4- und CAM-Pflanzen

http://www.sciencedirect.com/science?_ob=ArticleURL&_udi=B6WB5-48CWXGF-3&_user=10&_rdoc=1&_fmt=&_orig=search&_sort=d&_docanchor=&view=c&_acct=C000050221&_version=1&_urlVersion=0&_userid=10&md5=592ddc1c1eff3bcf7a61b532a34de123

Metabolisme àcid de les crassulàcies CAM cyklus CAM-plante Crassulacean acid metabolism KAM-fotosintezo Metabolismo ácido de las Crassulaceae CAM-taimed CAM-yhteyttäminen Métabolisme acide crassulacéen CAM Fotosintesi CAM CAM型光合成 CAM 식물 CAM-fotosyntese Fotosynteza CAM Metabolismo ácido das crassuláceas CAM bitkileri Thực vật CAM 景天酸代謝