Aldrovanda vesiculosa



Aldrovanda vesiculosa, commonly known as the waterwheel plant, is the sole extant species in the flowering plant genus Aldrovanda of the family Droseraceae. The plant captures small aquatic invertebrates using traps similar to those of the Venus flytrap. The traps are arranged in whorls around a central, free-floating stem, giving rise to the common name. This is one of the few plant species capable of rapid movement.

While the genus Aldrovanda is now monotypic, up to 19 extinct species are known in the fossil record. While the species displays a degree of morphological plasticity between populations, A. vesiculosa possesses a very low genetic diversity across its entire range.

A. vesiculosa has declined over the last century to only 50 confirmed extant populations worldwide. These are spread across Europe, Africa, Asia, and Australia. However, potentially invasive populations exist in the eastern United States. It is kept by hobbyists.

Morphology
Aldrovanda vesiculosa is a rootless aquatic plant. Seedlings develop a short protoroot; however, this fails to develop further and senesces. The plant consists of floating stems reaching a length of 6 - 40 cm. The 2 - 3 mm trap leaves grow in whorls of between 5 and 9 in close succession along the plant's central stem. The actual traps are held by petioles which have air sacs that aid in flotation. One end of the stem continually grows while the other end dies off. Growth is quite rapid (4 - 9 mm per day in Japanese populations ), so that in optimal conditions a new whorl is produced once or more each day.

Trap
The actual traps consist of two lobes which fold together to form a snap-trap similar to that of the Venus flytrap, except that it is smaller and located underwater. These traps, which are twisted so that the trap openings point outward, are lined on the inside by a fine coating of trigger hairs, snapping shut in response to contact with aquatic invertebrates and trapping them. The closing of this trap takes 10–20 milliseconds, making it one of the fastest examples of plant movement in the kingdom. This trapping is only possible in warm conditions of at least 20 °C. Each trap is surrounded by between four and six 6–8 mm long bristles that prevent triggering of traps by debris in the water.

Nutrient acquisition
A. vesiculosa is able to grow in nutrient-poor habitats not only due to its carnivory, but also due to its ability to re-utilize nutrients from senesced shoots, and its high affinity for mineral nutrients in water.

Flowers
The small, solitary white flowers of A. vesiculosa are supported above the water by short peduncles which arise from whorl axes. The flower only opens for a few hours, after which the structure is brought back beneath the water for seed production. The seeds are cryptocotylar: the cotyledons remain hidden within the seed coat and serve as an energy store for the seedling. Flowering, however, is rare in temperate regions and poorly successful in terms of fruit and seed development.

Divisions
Aldrovanda vesiculosa reproduces most often through vegetative reproduction. In favourable conditions, adult plants will produce an offshoot every 3 - 4 cm, resulting in new plants as the tips continue to grow and the old ends die off and separate. Due to the rapid growth rate of this species, countless new plants can be produced in a short period of time in this fashion.

Turions
Winter-hardy Aldrovanda form turions as a frost survival strategy. At the onset of winter, the growth tip starts producing highly reduced non-carnivorous leaves on a severely shortened stem. This results in a tight bud of protective leaves which, being heavier and having released flotational gases, breaks off the mother plant and sinks to the water bottom, where temperatures are stable and warmer. Here it can withstand temperatures as low as -15 °C. In the wild, Aldrovanda turions have been observed to have a relatively low rate of successful sinking. Those nutritious turions that fail to sink are then grazed by waterfowl or are killed by the onset of frost. In spring when water temperatures rise above 12 - 15 °C, turions reduce their density and float to the top of the water, where they germinate and resume growth. Non-dormant turion-like organs can also form in response to summer drought.

Distribution
Aldrovanda vesiculosa is the second most widely distributed carnivorous plant species, only behind members of the genus Utricularia, native to Europe, Asia, Africa, and Australia. Aldrovanda is spread mainly through the movement of waterfowl: plants sticking to the feet of a bird are transported to the next aquatic destination on the bird's route. As a result, most Aldrovanda populations are located along avian migratory routes. Throughout the last century the species has become increasingly rare, listed as extinct in an increasingly large number of countries. In the 1970s, carnivorous plant hobbyists introduced this species to small backyard ponds in the United States in the states of New Jersey, Virginia, and the Catskills of New York, and they may be a potentially invasive species due to their effects on aquatic invertebrates.

Habitat degradation and modification
The waterwheel plant faces significant conservation threats related to habitat degradation and human-induced modifications. Residential and commercial development, along with agricultural and aquacultural activities, pose immediate risks to the species. The impacts of these activities on the plant's aquatic habitats are of particular concern.

Environmental changes
Across Europe, the species is confronted by several environmental challenges, as identified by the Commission of the European Union. Acidification, canalization, drainage, eutrophication, pollution, and various forms of habitat modification are highlighted as threats. These changes in the natural environment have the potential to disrupt the waterwheel plant's habitats and populations.

Potential illegal trade
While the extent and effects of illegal trade remain uncertain, it is believed that some illegal activities involving Aldrovanda vesiculosa may occur. This potential threat adds complexity to the conservation challenges faced by the species.

Habitat
A. vesiculosa prefers clean, shallow, warm, standing water with bright light, low nutrient levels, and a slightly acidic pH (around 6). It can be found floating amongst Juncus, reeds, and even rice.

The Waterwheel (Aldrovanda vesiculosa) thrives in a range of aquatic habitats, including small fens, peat-bog pools, billabongs, lakes, lagoons, and river deltas. It prefers oligo-mesotrophic and dystrophic systems with low nutrient levels. These plants are commonly found in shallow backwaters or the littoral zones of larger lakes, where they face less competition from other aquatic species and where water levels remain relatively stable throughout the growing season. The Waterwheel is highly intolerant of habitat degradation, and even minor changes in water chemistry can lead to local extinction.

Botanical history
Aldrovanda vesiculosa was first mentioned and illustrated in 1691 by Leonard Plukenet, based on collections made in India. He named the plant Lenticula palustris Indica. The modern botanical name originates from Gaetano Lorenzo Monti, who described Italian specimens in 1747 and named them Aldrovandia vesiculosa in honor of the Italian naturalist Ulisse Aldrovandi. When Carl Linnaeus published his Species Plantarum in 1753, the "i" was dropped from the name (an apparent copying error) to form the modern binomial.

Infraspecific taxa

 * Aldrovanda vesiculosa var. rubescens A.Cross and L.Adamec (2012)
 * Aldrovanda vesiculosa var. aquitanica Durieu ex Diels (1906) nom. illeg.
 * Aldrovanda vesiculosa var. australis Darwin (1876) nom. illeg.
 * Aldrovanda vesiculosa var. duriaei Caspary (1859) nom. illeg.
 * Aldrovanda vesiculosa var. verticillata (Roxb.) Darwin (1876) nom. illeg.

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Habitate
Die Wasserfalle bedarf äußerst sauberer, seichter, heller und warmer stehender Gewässer, die zugleich nährstoffarm und schwach sauer (pH-Wert um 6) sind. Sie ist zwischen Binsen oder Schilf, aber auch Reis frei schwimmend zu finden. Mit zunehmender Verdichtung des Bewuchses ihres Areals geht die Wasserfalle dann wieder zurück und taucht an anderen Stellen wieder auf. Sie reagiert empfindlich auf den Befall durch Algen.

Gefährdung und Status
In Europa ist die Wasserfalle selten, vom Aussterben bedroht oder bereits ausgestorben. Sie wird hier häufig als tertiäres Relikt betrachtet. Vor 200 Jahren ließen sich noch 150 Standorte nachweisen; gegenwärtig sind nur noch knapp unter vierzig bekannt, meist in Ost- und Südosteuropa gelegen (z. B. 10 in Polen, 1 in Ungarn, 1 in Rumänien, sowie wenige im ehemaligen Jugoslawien, in Bulgarien, der Ukraine und Russland). In den letzten 30 Jahren starb die Art in Europa in Frankreich, Italien, der Slowakei, Österreich (Bodensee) und Deutschland aus. Der zu beobachtende Rückgang der Wasserfalle ist im Allgemeinen auf zivilisationsbedingte Eutrophierung (Erhöhung der Nährstoffzufuhr) ihrer Gewässer zurückzuführen.

In Deutschland ist sie erneut in Brandenburg und Worms nachgewiesen; die dortigen Bestände gelten jedoch als angesalbt, offiziell ist sie seit 1986 ausgestorben. Einige Bestände existieren auch in der Schweiz, wo sie eigentlich nicht heimisch ist; diese Standorte gehen auf Ansalbungen aus dem Jahre 1908 zurück. Sie sind aber trotzdem streng geschützt, unter anderem, weil sie auf die in Deutschland selbst erloschenen Bestände aus dem Bodensee zurückgeführt werden.

Auch in Asien ist die Art im Rückgang begriffen; um die Jahrtausendwende ist die Art als Wildform in Japan ausgestorben, nachgewiesen ist sie noch in Bengalen.

In Australien sind die Vorkommen der Wasserfalle noch ungestört. Sie kommt dort sowohl in tropischen Formen (z. B. um Darwin oder in Queensland) wie auch subtropisch (z. B. um Esperance) vor.

Über detaillierte Standorte der Pflanze in Afrika ist wenig bekannt. Berichtete Vorkommen ziehen sich von Nordostafrika bis nach Zentral- (Sudan, Uganda, Ruanda, Tansania, Simbabwe, Mosambik) und Südafrika (z. B. das Okavango-Delta in Botswana). Aufgrund der vergleichsweise ungestörten afrikanischen Flora und der geringen Agrarisierung des Kontinents ist eine Gefährdung der Art dort als unwahrscheinlich anzusehen.

In Australien und allen europäischen Ländern, in denen sie noch existiert, ist die Art streng geschützt.

Paläobotanik
Anhand von fossilen Samen- und Pollenfunden lässt sich die Evolution der Gattung weit zurückverfolgen. Mitte der 1980er Jahre wurden im heutigen Tschechien Samenfragmente einer Art aus dem Ende der Kreidezeit gefunden, die den ältesten bekannten Vorgänger der Gattung darstellen und zugleich die ältesten Fossilfunde einer karnivoren Art überhaupt sind. Die Palaeoaldrovanda splendens getaufte Pflanze war eine Zeitgenossin der Dinosaurier und lebte unter tropischen Bedingungen.

Das durch die Klimakatastrophe vor 65 Millionen Jahren ausgelöste Massensterben beeinträchtigte das weitere Gedeihen der Gattung nicht. Fast zwanzig weitere Arten finden sich im Tertiär, die sich bereits im Eozän in die Sektionen Aldrovanda, Obliquae und Clavatae trennten. Ob nun Warm- oder Kaltzeiten folgten, die Gattung blieb stets mit mehreren Arten präsent. Selbst im Pleistozän, dem unserer Gegenwart vorausgehenden Erdzeitalter, lassen sich noch sechs Arten nachweisen, von denen jedoch nur A. vesiculosa bis in die Gegenwart überlebte.

Da auf Grund der geringen Masse der Pflanzen alle Fossilien stets nur Samen oder Pollen sind, lässt sich kaum eine Aussage über die Gestalt der eigentlichen Pflanzen treffen. Umso bedeutender war der bisher einzigartige Fund eines fossilen Blattes einer ca. 6 Millionen Jahre alten Aldrovanda inopinata aus dem Miozän 1963 in Wackersdorf. Das Blatt ist denen der heutigen Art sehr ähnlich; ein wichtiger Unterschied liegt jedoch im Fehlen der sensiblen Härchen im Zentrum der Blattspreite.

Systematik
Charles Darwin führte noch eine Unterscheidung der tropischen und subtropischen Formen der Wasserfalle von der temperierten Form unter den Bezeichnungen ''Aldrovanda vesiculosa var. australis'' bzw. ''Aldrovanda vesiculosa var. verticillata'' an. Von dieser Systematik ist man abgekommen; heutzutage werden trotz unterschiedlicher Wuchsformen alle Wasserfallen als ein Taxon geführt.

Die nächstverwandte Art der Wasserfalle ist nicht die morphologisch ähnliche Venusfliegenfalle, sondern die ursprünglichste Sonnentauart, der Königs-Sonnentau.

Verwendung
Wie alle fleischfressenden Pflanzen ist auch die Wasserfalle Gegenstand des Interesses von Sammlern. In den 1990er Jahren wurde die Art verstärkt in Sammlungen aufgenommen, nachdem australische Typen importiert wurden, deren tropische bzw. subtropische Wuchsform ein Durchkultivieren unter gleichmäßigen Bedingungen ohne Winterruhe ermöglichte. Ihre dauerhafte Kultur gilt jedoch, auch wegen der aquatischen Haltung und ihrer speziellen Ansprüche, weiterhin als schwierig.

Die stilisierte Wasserfalle ist das Symbol der deutschen Gesellschaft für Fleischfressende Pflanzen.

Literatur

 * Darwin, Charles: Insectenfressende Pflanzen, Stuttgart, 1876
 * Diels, Ludwig: Droseraceae, in Engler, A. (Hrsg.): Pflanzenr. 4, 112 : 109, 1906 (Einzige Monographie der Familie, teils veraltet)
 * Stehli, Georg: Pflanzen auf Insektenfang, Stuttgart, 1934
 * Barthlott, Wilhelm; Porembski, Stefan; Seine, Rüdiger; Theisen, Inge: Karnivoren, Stuttgart, 2004, ISBN 3-8001-4144-2 (Die aktuellste Darstellung des Themas Karnivoren in deutscher Sprache)
 * Aldrovanda vesiculosa L. – Aldrovande – Droseraceae, in: Merkblätter Artenschutz – Blütenpflanzen und Farne, (Stand Oktober 1999), (zu den Schweizer Vorkommen)
 * Breckpot, Christian: Aldrovanda vesiculosa: Description, Distribution, Ecology and Cultivation in: CPN 26(3):73-82, September 1997,
 * Adamec L.: Turion overwintering of aquatic carnivorous plants., Carniv. Plant Newslett. 28 (1): 19-24, 1999
 * Degreef J.-D., Fossil Aldrovanda, Carniv. Plant Newslett. 26 (3): 93-97, 1997,
 * Schlauer J., Fossil Aldrovanda – Additions, Carniv. Plant Newslett. 26 (3): 98, 1997,
 * Rivadavia, Fernando; Kondo, Katsuhiko; Kato, Masahiro und Hasebe, Mitsuyasu: Phylogeny of the sundews, Drosera (Droseraceae), based on chloroplast rbcL and nuclear 18S ribosomal DNA Sequences, American Journal of Botany. 2003;90:123-130. Online: http://www.amjbot.org/cgi/content/full/90

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